1楼:广西师范大学出版社
孢子体不亲和性是同型不亲和性的一种类型,亦称为整体不亲和性。有关花粉亲和性的性质,是受产生花粉的孢子体基因型的影响,在柱头上由于花粉的发芽受到抑制而产生了不亲和性。这是由于孢子体中已经产生的物质通过细胞质而影响配子(花粉)的结果。
例如把产生花粉的亲本的不亲和性基因的基因型记为s1s2,把特有雌蕊的基因型记为s1s3,不论花粉的基因型是s1还是s2,在s1s3基因型的柱头上花粉的发芽总是受到抑制。这样,花粉所表现的性质是由形成花粉的亲本基因型也就是孢子体的基因型来决定的;这种现象称为孢子体不亲和性。已知在菊科、十字花科等植物中有这种现象。
什么是授粉亲和性?
2楼:中国农业出版社
授粉后能否受精结籽的现象。在雌雄性器官发育正常的同一品种内,授粉后能受精结籽的,称为自交亲和性(自花亲和性),如桃、葡萄、柑橘、栗和杏的多数品种;反之,自交不能受精结籽的,称为自交不亲和性,如苹果、梨、甜樱桃、欧洲李和油橄榄等的多数品种。自交不亲和品种的自交结实率很低,一般在5%以下,但也因年份与地点而有所不同,如二十世纪梨品种的自交结实率最低只为0。
高的可达10%以上。不同品种间相互授粉能够受精结籽的,称为异交亲和性(杂交亲和性)。自交不亲和的品种多数能异交亲和,但有些品种间相互授粉不能受精结籽,称为异交不亲和性(杂交不亲和性),多数也因这些品种间亲缘关系较近。
如日本梨品种二十世纪与菊水、新水和幸水、甜樱桃品种那翁与宾库等。亲缘关系远的,种以上的植物间,通常表现远缘杂交不亲和性。不同树种间的亲和性有所不同,如苹果属、梨属、栗属、核桃属等同属内不同种间能够相互受精结籽;李属的不同亚属间不能相互受精结籽;属以上的植物间一般杂交不亲和,但柑橘属、金柑属与枳属间能够相互受精结籽。
自交不亲和性是1876年达尔文(charles robert darwin)最早提出,1894年韦特(m.b.waite)首先看到自交不亲和品种的果园中必须种植其他品种才能丰产。
品种间异交不亲和的不能进行受精结籽。许多仁果类、核果类果树不结籽的果实都要落掉。因此了解各种果树品种的授粉亲和性是十分重要的,果树生产中,自交不亲和的品种必须选用适合的授粉品种进行授粉才能丰产。
不亲和的原因
不亲和性的遗传原因主要是受等位基因的影响。自交不亲和品种是因相同基因的拮抗作用而不能自交受精。不同品种间杂交,有些组合能相互受精,有些只能部分受精或单方面受精以及不能正常受精,这决定于花粉的基因型与母本胚珠的基因型是否能结合,如甜樱桃是二倍体,与亲和性有关的有6种不同的等位基因(s1、s2、s3、……、s6),这6种基因在同质情况下均不能受精结籽,只有在异质情况下才能受精。
具有sf基因型的花粉与具有任何s1~s6等位基因的母本均能受精,因此sf基因对甜樱桃具有重要的价值。
不亲和性的生理障碍
有许多研究证明授粉亲和性是授粉后花粉与雌蕊组织间的识别反应。这种识别反应决定于花粉壁中蛋白质和柱头乳突细胞表面蛋白质表膜之间的相互关系,这是相互识别的物质基础。识别物质的花粉壁蛋白可以分为外壁蛋白和内壁蛋白。
外壁蛋白是在花药绒毡层的细胞中合成,在花粉发育后期转运到花粉粒外壁腔中贮存。花粉受潮时,外壁蛋白迅速释放,它是孢子体亲和性的识别物质;内壁蛋白是由雄配子体合成,是通过花粉粒的萌发乳释放的,它是配子体亲和性的识别物质。花粉传送到柱头后,花粉壁蛋白在几分钟内即被释放。
亲和的花粉能从柱头吸水,在渗出液中开始萌发,长出花粉管并穿入花柱、胚囊而受精;不亲和的花粉,到达柱头几小时后,在柱头的乳突细胞中产生胼胝质塞,阻碍花粉管穿入柱头。授粉后柱头的胼胝质反应,可以检验一定亲缘范围内的亲和或不亲和。胼胝质反应可以用苯胺蓝的诱导荧光测出。
如苹果品种自交不亲和的表现,有花粉粒在柱头上萌发的花粉管短,扭曲呈双叉而不能进入柱头;有花粉管进入柱头后伸长很短时,即被胼胝质包住;有花粉管开始生长正常,渐渐生长缓慢,在其周围有分散的胼胝质。这些结果都阻碍了受精与结籽。异交不亲和的生理障碍是相似的。
另外,雌蕊、雄蕊异熟。或雄蕊比雌蕊短,花粉不能散落到柱头上,这也是造成自交不孕的原因。
克服不亲和的方法
克服不亲和性在果树生产与育种中都已受到重视。在自然条件下,同一品种自交或品种间杂交的亲和性程度因不同年份开花期的气候条件及栽培管理技术的不同而不同。通过人工措施可以使自交或杂交不亲和的受精结籽,如利用杀死的亲和花粉加入不亲和花粉授粉;用亲和花朵柱头分泌物处理不亲和花的柱头;用截短柱头、蕾期或雌蕊衰老期,授粉等方法,都可以抑制柱头与花粉间的识别反应,使花粉能在不亲和的柱头上萌发和花粉管伸长进入胚囊。
20世纪60年代以来,应用组织培养方法将胚珠取出与花粉一起在培养基上进行离体受精已有成功。但这些方法并不是在所有果树的种和品种中都是有效的。
疏花疏果
及时疏除果树过量花果,以保持树势争取稳产、高产、优质的一项技术措施。果树果树开花,势必消耗大量贮藏营养,加剧幼果之间的竞争,导致大量落果,幼果过多,树体的赤霉素水平增高,从而抑制花芽形成,造成大小年结果现象。果多叶少,光合产物供不应求,影响果实正常发育。
降低果实品质,而且会削弱树势,降低果树抵抗逆境的能力。疏花一般是为了保果;疏果可以克服大小年;因此,及时且适宜地疏花疏果,可以提高优质果比例,和保持树势。中国古代早有疏花习惯,公元6世纪中叶,《齐民要术》记有枣的疏花法:
“候大蚕入簇,以杖击其枝间,振去狂花。不打,花繁,实不成”。
目的与指标
疏花疏果的目的,主要是根据树势、树龄、管理水平,获得最佳质量标准的合理负载量。由于不同果树,不同品种的成花,坐果能力差异很大,目前,尚无统一的定量留果指标,只能依据常年对各自果园的历年生产情况、即单株的留果量、能否保证90%以上的果实达到其固有的大小、重量和风味;采收时不合商品标准的小果率不超过5%;同时,还能形成翌年所必须的花量,又不致削弱树势作为疏除量的参考。中国北方对苹果、梨的直观指标是“满树花,半树果;半树花,满树果”;“一树应有1/3花枝、1/3预备枝(即无花短枝)、1/3新生枝”为适量;或者是“按树定产、分枝负担、强枝多留、弱枝少留、疏除外梢花”来确定负载量。
长江流域对桃的要求,是依结果枝的长短、壮弱确定留果量,并留有1/2~2/3的预备枝;柑橘产区则选留秋梢或弱夏梢的花果,而疏除其他花芽(见抹芽控梢)。这些经验的基本原则是:①果枝之间应隔一定距离。
②每个果实都以其邻近叶片**营养为主,所以必须要有一定的叶面积。例如:苹果乔砧树需40~60片叶、短砧树25~30片叶;中国梨20~25片叶,洋梨40~50片叶;柑橘中温州蜜柑为20~30片叶、甜橙45~55片叶;桃则需20~35片叶等。
③实践中,任何果树树冠上花朵分布并不均匀,枝条也有稀密、强弱,叶片有大小和见光长短之分,而且大枝之间有相对独立性,故“分枝负担”较为合理。
疏花疏果技术
有人工疏除和化学疏除两种方法:
人工疏除
具有可选择性。在了解成花规律和结果习性的基础上,为了节约贮藏营养,减少“花而不实”,“疏果不如疏花,疏花不如疏花芽”,故人工疏花的第一步,就是在小年冬季,花芽形成过量时,实行重剪花芽,着重疏除弱花枝,回缩过长中、小枝组,过密花枝,或对中、长果枝剪去花芽;在萌动后、开花前,再根据花量进行花前复剪,调整花枝与叶枝的比例。保留花量约超过所需花量的20%左右,以防花期气候不良,授粉受精不足。
必要时,对于苹果、梨等果树在花序分离、花梗伸长未开启前疏去整个花序,或每个花序中不易坐果的次生花(苹果为边花、梨为中心花),对葡萄中果穗疏松、落粒较重的玫瑰香、巨峰等品种,可在花穗伸长、小花开放前摘除穗尖,可使穗形整齐、紧密;板栗摘除果枝基部的数个雄花序,可促使上部花序增加雌花量;荔枝则可以从果枝基部疏除1/5~1/4的花穗,也可将长花穗短截。
仁果类、核果类、柑橘、龙眼、杨梅等果树坐果过量时,大多采用人工疏果。时间在生理落果刚结束时开始;疏果对象一般先疏除开花晚,果实较小和畸形果,然后根据树株、枝势和结果枝强弱或长短的负载能力进行定果。如苹果、梨留第1~2花的果实,核果类则长果枝留2~3果,短果枝留1果;龙眼、葡萄等则先疏小穗、小粒;杨梅的一般标准为对结果枝疏一留一,留存者,每枝留2果;早疏果对防止大小年有较好作用,一般在花后1~2周内进行,但坐果不稳的品种,则须待生理落果后,或分两次进行。
第二次疏除重点,是发育不良、质量较差的果实。
化学疏除
可以提高劳动生产率、克服大小年,欧美各国已作为果园常规措施之一。中国仅限于苹果、梨、桃上少量应用。
药剂种类主要有:①二硝基化合物(dn类)中,以二硝基邻甲苯酚及其盐类最常用。可以灼伤花粉及柱头,达到阻止花粉发芽、花粉管伸长,使花不能受精而脱落。
一般在早花开放,并已受精后喷布,以疏除迟开的花朵;使用时间较短,且不易掌握。苹果上一般使用浓度为800~2000ppm,‘金冠’、‘元帅’系品种、弱树使用浓度宜低,喷后遇雨,可以增加吸收量,容易造成药害或疏除过量;对桃也有疏花作用,但对留存果实的重量、大小也有一定影响。生产上应用较少。
②石灰硫磺合剂。其作用与硝基化合物近似,喷布必须严密使柱头着药,药效稳定,且较安全,兼有防病虫作用;有效浓度:苹果为0.
6~1.5°喷1次;桃为9.2~0.
4°,连喷2次;在盛花后2~3天喷布。石硫合剂疏花的效应反映缓慢,落花后一个月,才能进行人工辅助疏果。③萘乙酸和萘乙酰胺。
在花期喷布,会使花粉管伸长受抑,不能正常受精,造成落果;在幼果期喷布,则干扰内源激素的代谢和运输,促生乙烯而导致落果。易落花的品种用萘乙酰胺比较稳妥,浓度为25~50ppm,萘乙酸则须10~20ppm;国光苹果在蕾期先喷300ppm乙烯利,并在落瓣后10天左右再喷20ppm萘乙酸,或萘乙酸加乙烯利;鸭梨在坐花期喷1次40ppm萘乙酸即有效,200~300ppm疏除温州蜜柑,5~10ppm柿花后10天疏柿果。④乙烯利。
通过提高乙烯水平,促使离层细胞解体而导致落果,有效期较短。一般浓度为300~500ppm,盛花期或落花后10天左右均可;对苹果大小年结果习性强的品种,以疏花为好;但对不同苹果品种效应不一致,如对金冠、国光的疏果作用不如旭、红星明显;乙烯利也可疏除李、樱桃和桃果实。⑤西维因。
原是一种杀虫剂,有内吸作用,在树体内,可以干扰幼果内维管束的输导作用,迫使幼果缺乏营养而脱落,作用温和而稳定。花后2~3周,浓度为750~2000ppm,,应喷匀幼果。早喷而且浓度偏高时,容易使金冠品种发生果锈。
20世纪50年代以后,化学疏除已从单一用药,逐步发展为化学疏除剂与生长调节剂混用的趋势,如低浓度萘乙酸加西维因可以代替高浓度萘乙酸,以减少疏除过量的缺点;萘乙酸加乙烯利,或b9加乙烯利加萘乙酰胺,则兼收疏除当年过量花果,又促进成花,增加了克服大小年的效应。
影响效应因子:①气候是影响药效的重要因子,低温高湿的地区有助于二硝基类化合物的吸收,在疏除的同时,幼芽、嫩梢叶片等器官容易遭受伤害,阴雨天气也会使萘乙酸发生疏除过量的弊病。②树种与品种对于同一类疏除剂的敏感性不同;自然结实力强的品种,不易疏除,要选用较高浓度、或两种以上疏除剂混合使用;异花授粉的品种,则又易疏除过度。
坐果不稳定的地区,以疏果较为稳妥。③树势强弱对药剂反应不同,弱树比强树易疏除,因此,使用浓度应偏低;此外,喷布时期一定要与药剂疏除性能相配合,选择达到适量疏除的最适时期。
疏花疏果已成为克服大小年与提高果实质量的一项重要手段,化学疏除有明显的优越性,但由于年间气候差异,也存在一定的风险性,故果树主要生产国均以化学疏除为主,疏除量要求达到应疏除量的70~80%,然后辅以人工有选择地疏除,藉以保证优质果的比例。
疏剪见修剪。
什么是萝卜自交不亲和性,自交不亲和性的原因是什么?有什么生物学意义
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